亚病毒
含义
亚病毒(subviruses)是一类比病毒更为简单,仅具有某种核酸不具有蛋白质,或仅具有蛋白质而不具有核酸,能够侵染动植物的微小病原体。不具有完整的病毒结构的一类病毒称之为亚病毒,包括类病毒、拟病毒、朊病毒。
结构
病毒连细胞结构都没有,所以称为非细胞生物。它是微生物中最小的生命实体,它的组成简单。病毒粒体中仅含有一种核酸(DNA或RNA)及蛋白质。它们具有专性寄生性,必须在活细胞中才能增殖。因此根据宿主的不同,有动物病毒、植物病毒、细菌病毒(噬菌体)等多种类型。
有的病毒甚至没有蛋白质,只含有具有单独侵染性的较小型的核糖核酸(RNA)分子(类病毒),或只含有不具备单独侵染性的RNA(拟病毒)和没有核酸而有感染性的蛋白质颗粒(朊病毒)。我们把它们统称为亚病毒。
类别
类病毒
20 世纪 70 年代初期,美国学者 Diener 及其同事在研究马铃薯纺锤块茎病病原时,观察到病原无病毒颗粒和抗原性、对酚等有机溶剂不敏感、耐热 (70 ℃ ~75 ℃ ) 、对高速离心稳定 ( 说明其低分子量 ) 、对 RNA 酶敏感等特点。所有这些特点表明病原并不是病毒,而是一种游离的小分子 RNA 。从而提出了一个新的概念—类病毒(Viroid) 。在这个概念提出之前,人们一直认为,由蛋白质和核酸两种生物多聚体构成的体系,是原始的生命体系,从未怀疑病毒是复杂生命体系的最低极限。
类病毒是一类能感染某些植物致病的单链闭合环状的 RNA 分子。类病毒基因组小,分子量为 1 × 10的5次方 。已测序的类病毒变异株有 100 多个,其 RNA 分子呈棒状结构,由一些碱基配对的双链区和不配对的单链环状区相间排列而成。它们一个共同特点就是在二级结构分子中央处有一段保守区。类病毒通常 246~399 个核苷酸。如马铃薯纺锤块茎类病毒 ( Potato spindle tuber viroid , PSTVd , Vd 是用来与病毒加以区别 ) 是由 359 个核苷酸单位组成的一个共价闭合环状 RNA 分子,长约 50A~70nm 。
所有的类病毒 RNA 没有 mRNA 活性,不编码任何多肽,它的复制是借助寄主的 RNA聚合酶II 的催化,在细胞核中进行的 RNA 到 RNA 的直接转录。
类病毒能独立引起感染,在自然界中存在着毒力不同的类病毒的株系。 PSTVd 的弱毒株系只减产 10% 左右,而强毒株可减产 70%~80% 。
所有的类病毒均能通过机械损伤的途径来传播,经耕作工具接触的机械传播是在自然界中传播这种病害的主要途径。有的类病毒,如 PSTVd 还可经种子和花粉直接传播。类病毒病与病毒病在症状上没有明显的区别,病毒病大多数典型症状也可以由类病毒引起。类病毒感染后有较长的潜伏期,并呈持续性感染。?
不同的类病毒具有不同的宿主范围。如对 PSTVd 敏感的寄主植物就数以百计,除茄科外,还有紫草科、桔梗科、石竹科、菊科等。柑桔裂皮类病毒( Citrus exocortis viroid , CEVd) 的寄主范围比 PSTVd 要窄些,但也可侵染蜜柑科,菊科,茄科,葫芦科等 50种植物。
是目前已知最小的可传染的致病因子,比普通病毒简单。类病毒是无蛋白质外壳保护的游离的共价闭合环状单链RNA分子,侵入宿主细胞后自我复制,并使宿主致病或死亡。类病毒的分子量在0.5~1.2×10^5,是已知的最小RNA卫星环死病毒大小的1/4。1971年首次报道的马铃薯纺锤形块茎病类病毒(PSTV)只有359个核苷酸,最小的草矮生类病毒(HSV)仅含290~300个核苷酸,较大的柑桔裂皮病类病毒(CEV)亦只含371个核苷酸。关于类病毒的感染和复制机理尚不清楚。
最先是由T. O. Diener等人(1969)在马铃薯纤块茎病电的病株上首先发现的,在镜下可见到这RNA分子呈50nm长的杆状分子,共有359个碱基对,并证实是游离的RNA,为此正式命名为类病毒。它通常在宿主细胞核内,借助汁液传染,分子量75000~130000,是最小病毒的八十分之一。后又相继在菊花矮缩病(chrysanthemum stunt)、菊花绿斑病(chrysanthenum chlorotic mottle)、柑橘剥皮病(citrus excortis)等患病植株中分离到低分子量的病原RNA。推测它也可能存在于其他植物、动物甚至人体内。绝大部分类病毒均具有共同的结构特征:(1)位于棒状结构中心有一个高度保守的序列;(2)靠近这一保守中心区的左侧有一个多聚嘌呤区;(3)棒状结构左侧序列保守性强,右侧变异性大。它可能是通过核苷酸序列或结构改变直接与寄主细胞相互作用、干扰细胞的代谢而致病。
朊病毒
美国学者S. B. Prusiner 因发现了羊瘙痒病致病因子—朊病毒(1982年),而获得了1997年的诺贝尔生理和医学奖。朊病毒 (Virino) 亦称蛋白侵染因子(Prion, Proteinaceous infectious agents) ,是一种比病毒小、仅含有疏水的具有侵染性的蛋白质分子。
纯化的感染因子称为朊病毒蛋白( Prion protein ,PrP)。致病性朊病毒用PrP SC表示,它具有抗蛋白酶K 水解的能力,可特异地出现在被感染的脑组织中,呈淀粉样形式存在。
许多致命的哺乳动物中枢神经系统机能退化症均与朊病毒有关,如人的库鲁病(kuru ,一种震颤病)、克雅氏症 (Creutzfeldt-Jakob Disease, CJD ,一种早老年痴呆病) 、致死性家族失眠症 (Fatal Familiar Insomnia, FFI) 和动物的羊瘙痒病 (Scrapie) 、牛海绵状脑病(Bovine Spongiform Encephalopathy , BSE 或称疯牛病 mad cow disease) 、猫海绵状脑病 (Feline Spongifoem Encephalopathy , FSE) 等。
正常的人和动物细胞DNA 中有编码 PrP 的基因,其表达产物用 PrP c 表示,相对分子量为 33~35kDa 。正常细胞表达的 PrP c 与羊瘙痒病的 PrP sc 为同分异构体, PrP C 与 PrP SC 有相同的氨基酸序列, PrP C 有 43% 的α螺旋和 34% 的β折叠,而 PrP SC 约有 34% 的α螺旋和 43% 的β折叠。多个折叠使 PrP SC 溶解度降低、对蛋白酶的抗性增加。
既然 PrP SC 是一种蛋白质而且不含任何核酸,那么它在人或动物体内又是如何进行复制,如何进行传播的呢 ? Prusiner 等提出了杂二聚机制假说,既 PrP SC 单分子为感染物,从 PrP C 单体分子慢慢改变构象,形成 PrP SC 单体分子,中间经过 PrP C - PrP SC 杂二聚物,然后再转变为 PrP SC -PrP C 。在这个过程中,有未知蛋白( protein X )可能起着调整 PrP C 转化或维持 PrP SC 形态的作用。这个二聚物解离又释放新的 PrP SC ,因此不断“复制”下去。
拟病毒
20世纪 80年代以来,在澳大利亚陆续从绒毛烟、苜蓿、莨菪和地下三叶草上发现了四种新的植物病毒。这些病毒的蛋白质衣壳内都含有两种 RNA 分子,一种分子量为1.5×106Da 的线状 RNA 1,另一种为分子量约为105 Da的类似于类病毒的环状 RNA 2,这种 RNA 2 分子被称为拟病毒 (Virusoid)。拟病毒有两种分子结构,一是环状 RNA 2 ,二是线状 RNA 3。RNA 2 和 RNA 3是由同一种 RNA 分子所呈现的两种不同构型,其中 RNA 3 可能是 RNA 2的前体,即 RNA 2是通过 RNA 3环化而形成的。
科研价值
类病毒的发现,是20世纪下半叶生物学上的重要事件,开阔了病毒学的视野。它为进一步研究植物中可能存在的类病毒病开辟了一个新的方向。
朊病毒的发现在生物学界引起震惊,因为它与公认的“中心法则”即生物遗传信息流的方向是“ DNA / RNA →蛋白质”的传统观念相抵触。 Prusiner 等人阐明羊瘙痒病的发病机制是由于朊病毒分子构象的改变而致病。这一发现开辟了病因学的一个新领域,可能对其他传染性海绵状脑病的发病原理和病因性质,提供一条新的思路,对生物科学的发展具有重大意义。
参考文献
文章来源:百度百科及农夫百科
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词条概况
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最近更新:2018-01-26
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