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地衣

简介

地衣是多年生植物,是由1种真菌和1种藻组合的有机体。因为真菌和藻长期紧密地联合在一起,无论在形态、构造、生理和遗传上都形成1个独立的固定有机体。本门植物全世界有500余属,25000余种。

构成地衣的真菌,绝大多数属于子囊菌亚门的盘菌纲和核菌纲,少数为担子菌亚门的伞菌目和非褶菌的某几属。还有极少数属于半知菌亚门。

地衣中的菌丝缠绕藻细胞,并从外面包围藻类。藻光合作用制造的有机物,大部分被菌类所夺去,藻类和外界环境隔离,不能从外界吸取水、无机盐和二氧化碳,只好依靠菌类供给,这是一种特殊的共生关系。地衣的形态几乎完全由菌类决定。

地衣.jpg

大部分地衣是喜光性植物,要求新鲜空气,因此,在人口稠密的工业城市附近,见不到地衣。地衣一般生长慢,但可以忍受长期干旱,干旱时休眠,雨后恢复生长,因此,可以生长峭壁、岩石、树皮或沙漠地上。地衣耐寒,因此高山带、冻土带和两极也有地衣的存在。

主要分类

在地衣中,光合生物分布在内部,形成光合生物层或均匀分布在疏松的髓层中,菌丝缠绕并包围藻类。在共生关系中,光合生物层进行光合作用为整个生物制造有机养分,而菌类则吸收水分和无机盐,为光合生物提供光合作用的原料,并围裹光合生物细胞,以保持一定的形态和湿度。真菌和光合生物的共生不是对等的,受益多的是真菌,将它们分开培养,光合生物能生长繁殖,但菌类则“饿”死。故有人提出了地衣是寄生在光合生物上的特殊真菌

◆壳状地衣:植物体扁平成壳状,植物体紧附树皮、岩石或其他物体上。底面和基质紧密相连,难以分离,例如茶渍属(Lecanora)、文字衣属(Graphis)。

◆叶状地衣:植物体成薄片状的扁平体,形似叶片仅由下表面成束的菌丝附着在基质上,可以剥离。例如梅花衣属(Parmelia)、蜈蚣衣属(Physica)。

◆枝状地衣:植物体直立,通常分枝,成丛生状。例如石蕊属(Cladonia)枝状地衣中,植物体细长而分枝,基部附着树枝上,原植物悬挂的种类,也称悬垂地衣。例如松萝属(Usnea)。

地衣还可以根据内部构造进行分类,菌丝和藻细胞混合在一起组成的地衣叫同层地衣。如菌丝和藻细胞分层组成的地衣则叫做异层地衣。

地衣一般分为三纲。

◆子囊衣纲:本纲地衣树木占全部地衣总数的99%。

◆担子衣纲:主要分布在热带,种类很少。

◆藻状菌衣纲:本纲已知的只有1个属,产于中欧。

生态环境

地衣在土壤形成中有一定作用。生长在岩石表面的地衣,所分泌的多种地衣酸可腐蚀岩面,使岩石表面逐渐龟裂和破碎,加之自然的风化作用,逐渐在岩石表面形成了土壤层,为其他高等植物的生长创造了条件。因此,地衣常被称为“植物拓荒者”或“先锋植物”。

地衣对大气污染十分敏感,可作为大气污染的指示植物。根据各类地衣对二氧化硫(SO2)的敏感性,有人提出无任何地衣存在的区域为SO2严重污染区,只有壳状地衣生长的区域为SO2轻度污染区,有枝状地衣正常生长的区域为无SO2污染的清洁区。

地衣具有广泛的用途。地衣所分泌的地衣酸多达百余种,其中不少具有较强的抗菌能力。在《本草纲目》中已有记载的松萝、石蕊等种类,可用于提取抗菌素。

生长繁殖

叶状地衣构造

可分为上皮层、藻胞层、髓层和下皮层。上皮层和下皮层均由致密交织的菌丝构成。藻胞层是在上皮层之下由少量藻类细胞聚集成1层。髓层介于藻胞层和下皮层之间,由一些疏松的菌丝和藻细胞构成,这样的构造称“异层地衣”(heteromerous lichen),如蜈蚣衣属(Physcia)、梅衣属(Parmelia)。 

还有些属藻细胞在髓层中均匀分布,不在上皮层之下集中排列成1层(即无藻胞层),这样构造称“同层地衣”(homolomerous lichen),如猫耳衣属(Leptogium)。

叶状地衣一般为异层地衣,壳状地衣多为同层地衣,也有异层地衣。枝状地衣为异层地衣。

叶状地衣.jpeg

异层地衣的内部分化为四个部分:最上面的部分是由垂直菌丝组成的,这些菌丝之间没有间隙或者充满着胶质物,叫做上皮层,在它的上面有的种类有一层由菌丝组成的表皮组织状的外皮;在上皮层的下方,由稍疏松交织的菌丝组成;其中混杂有藻细胞,叫做藻胞层;藻胞层下方是由紧密的菌丝组成,叫做髓层;髓层以下由紧密的菌丝组成,叫做下皮层。同层细胞没有藻胞层与髓层的分化藻细胞均匀分布在髓中。地衣下皮层的菌丝垂直或平行于基质表面,其中一部分菌丝成束或单一的深入基质内,起吸收和故着作用。

枝状地衣则不分上下皮层,整个皮层围着一层皮层,皮层内为一圈藻层,中央部分是髓层,也属异层地衣。

地衣的繁殖

地衣最常见的是营养繁殖。如地衣体的断裂,每个裂片都可发育为新个体。有的地衣表面由几根菌丝缠绕数个光合生物细胞所组成的粉芽,也可进行繁殖。

有性生殖是参与共生的真菌独立进行的,在担子衣中为子实层体,包括担子和担孢子;在子囊衣中为子囊果,包括子囊腔、子囊壳和子囊盘。在囊腔类子囊杂乱地堆积于囊腔中;在囊层类子囊整齐地排列在子囊壳或子囊盘内。这些特征与非地衣型真菌基本上是一致的。只有一种叫孢子囊果的繁殖体为某些地衣所独有。这种繁殖体最初是生孢子器,随后到生出子囊及侧丝,变为子囊果。 

地衣型子囊盘包括以下4种类型。 

①茶渍型:有果托,果托是子囊盘周围的地衣体向上升起所形成的盘缘。 

②网衣型:没有果托,果壳质地坚硬而颜色深暗。 

③蜡盘型:果壳质地柔软,颜色浅亮。 

④双缘型:子囊盘同时具有茶渍型和网衣型的特征。 

地衣型子囊孢子的形态特征基本上与非地衣型子囊孢子相同,只是多一种哑铃型或对极型孢子。

生活

通常地衣真菌从孢子萌发开始,与相应的光合共生生物相遇后,就进入共生阶段,直到新孢子形成。 

在受精过程中起精子作用的是从生孢子器中释放出来的单配体小 

生孢子,其中一些生孢子可能直接形成新的地衣体。 

在实验室里,从子囊孢子到共生状态的地衣体虽已能完成,但继续形成新的子囊孢子还未实现。 

自然界中,许多地衣通过粉芽、裂芽或地衣体碎片进行繁殖。

主要价值

食用

中国地衣资源相当丰富,人们食用和药用地衣的历史悠久。据不完统计,可供食用的地衣有15种,如皮果衣、老龙皮、网肺衣、松石蕊、雀石蕊、石耳、树花、绿树发、长松萝、风滚地衣、风滚平茶渍等。其中,石耳是特产中国和日本的著名食用地衣,可炖、炒、烧汤、凉拌,营养丰富,味道鲜美。 

地衣营养价值较高,内含多种氨基酸、矿物质,且钙含量之高是蔬菜中少见的。下面以地衣中的东方肺衣、裂髓树花为代表与其他食品进行比较来析食用地衣的营养成。

地钱菜一.辣味地钱菜

主料:野地钱菜

辅料:红椒,调料:精盐、味精、白糖、蒜茸、色拉油。

做法:1.野地钱菜洗净,红椒切成小粒。

2.锅上火滑油,留底油炒香蒜茸,下地钱菜、红椒粒,用调料调味后炒熟即可。

地钱菜清炒韭菜

做法:至油热投入地钱菜煸炒,将适量精盐,入味出锅待用。

韭菜(切段),入锅煸炒,加盐入味,再倒入地钱菜焖炒数钟即可装盘。

功效:此肴具有益气补肾的功效,可辅助治疗脱肛.阳萎遗精,子宫脱垂等病症。

营养价值

富含铜,铜是人体健康不可缺少的微量营养素,对于血液、中枢神经和免疫系统,头发、皮肤和骨骼组织以及脑子和肝、心等内脏的发育和功能有重要影响。

富含镁,能提高精子的活力,增强男性生育能力。有助于调节人的心脏活动,降低血压,预防心脏病。调节神经和肌肉活动、增强耐久力。

食疗

1.提高免疫力:铜等矿物质形式与免疫机能有关的酵素。

2.祛脂降压:使血压更易控制,并使毛细管扩张,血黏度降低,微循环改善。能软化和保护血管,有降低人体中血脂和胆固醇的作用。常食可预防动脉粥样硬化或某些心血管病。

3.明目:对眼睛的发育有十分重要的作用,合成视网膜视杆细胞感光物质。提高眼睛的抗病能力和预防夜盲。

4.清热除火:能清心泻火,清热除烦,能够消除血液中的热毒。适宜于容易上火的人士食用。 

适宜人群

适宜出现头晕、乏力、易倦、耳鸣、眼花,皮肤黏膜及指甲等颜色苍白,体力活动后感觉气促、骨质疏松、心悸症状的人群。

适宜中风、冠心病和糖尿病患者。

适宜出现肌肉无力、抽筋、记忆力衰退、神经错乱、抑郁症、幻觉等症状的人群。

功效主治

清热明目,收敛益气。主治目赤红肿,夜盲,烫火伤,久痢,脱肛等病症。 

药用

中国自古就有用地衣中的松萝治疗肺病,用石耳来止血或消肿。李时珍在《本草纲目》中就记载了石蕊的药用价值,说它有和津润喉、解热化痰的功效。石耳不仅是山珍之一,而且具有抗癌作用。地茶和雪茶是中国陕西民间喜用的降压饮料。甘露衣是治疗肾炎的有效药物。 

地衣1.jpg

人们研究发现松萝酸、地衣硬酸以及地衣二酚的多种缩合物,在抗革兰氏阳性细菌、尤其是在抗结核杆菌方面具有极高的活性。欧洲许多国家普遍使用地衣抗生素治疗新鲜的创伤和表面化脓性伤口。地衣抗生素对于结核性淋巴腺炎、静脉曲张性和营养性溃疡、外伤性骨髓炎、烧伤、子宫颈糜烂和阴道滴虫症均有良好的疗效。同时发现大多数地衣多糖具有高度的抗癌活性,能通过增强健康细胞的免疫功能抑制癌细胞的增殖,并且还具有降血压、消炎、清热解毒等功能。从地衣中制备的石蕊是细菌鉴定和检疫工作中不可缺少的生物化学试剂。栎扁地衣的乙醇提取物——橡苔浸膏既是定香剂,又能提高香精的质量,因而成为日用化妆品中不可缺少的添加剂,在国际市场上享有盛名。实际上,扁枝衣属的其他一些种类如扁枝衣和柔扁枝衣以及某些树花衣均可作为浸膏的原料。

饲料

地衣还可以用作饲料,是饲养鹿和麝的良好饲料,特别在寒带、亚寒带地区的国家和民族,在漫长的冬季,驯鹿吃不到杂草、嫩枝、嫩芽,就以地衣作为主要饲料。如中国东北大兴安岭的鄂温克族和北欧的一些国家和地区,把地衣像割草一样收割起来,作为饲养动物的冬季饲料。

在饲用地衣中,鹿蕊属的许多种类是驯鹿的良好饲料。在中国大兴安岭地区,鹿蕊、雀儿鹿蕊、林鹿蕊等象地毯一样铺满林地,是驯鹿群的理想牧场。即使在大雪覆盖的严冬,驯鹿也能从厚厚的雪层下掘取地衣为食。某些附生地衣,如环松萝,是麝在冬季的主要饲料之一。

经济价值

地衣可作工业原料。如染料衣科地衣可用于提取染料,由染料衣及石蕊等提取的石蕊色素,可用于制造酸碱度定性试剂。树花衣等可用作制取香水的定香剂和化妆品原料。

资源保护

中国地衣的多样性

地衣是一群特殊的真菌,这群特殊真菌通常只是与藻类或蓝细菌处于互惠共生的生态系统中才能生存于自然界。因此,地衣本身也是共生生态系统多样性的体现。全世界迄今已知的地衣物种约20000种,而中国还不到2000种。就在这2000种中约200种为中国所特有。然而,无论是全世界或中国实际存在的地衣物种远不止这个数字。尤其是中国地衣物种多样性的调查研究才刚刚起步。

中国珍稀濒危地衣及其受威胁状况

由于大气污染和森林采伐,中国许多地方地衣多样性面临威胁。依存于森林树皮附生的中国及东亚特有种,如黄袋衣(Hypogymnia hypotrypa)、粉黄袋衣(H. hypotrypella)、霜袋衣(H. pruinosa)、蜡光袋衣(H. laccata)、横断山袋衣(H. hengduanensis)以及云南石耳(Umbilicaria yunnana)等种类的生存都面临着威胁。因为,它们的兴衰存亡与森林生态系统多样性的兴衰存亡息息相关。如产于云南丽江和台湾阿里山松林中的中国特有附生种中华疱脐衣(Lasallia mayebarae)在系统演化上具有重要意义。然而,在云南丽江,这种世界珍稀物种已被森林火灾所吞噬。随着旅游业的大规模发展,特产于华山岩石上的世界珍奇地衣华脐鳞(Rhizoplaca huashanensis)的生存也面临威胁。此外,在抗癌和抗艾滋病毒方面具有潜力的东亚食用地衣美味石耳(U. esculenta)也因无节制的采收与买卖而在中国庐山等地濒临绝迹。若不采取必要的保护措施,在日用香料工业中颇受青睐的扁枝衣(Evernia mesomorpha)和丛枝树花(Ramalina fastigiata),与抗前列腺炎药物有关的戴氏石蕊(Cladonia delavayi)以及在降血压方面有效的地茶(Thamnolia vermicularis)和雪地茶(Th. subuliformis)等地衣的生存也逃不脱因无节制采收与开发所带来的厄运。

对地衣的保护

由于人类对地衣本质的认识经历了一个漫长的过程,在开发利用方面,地衣处于“未开垦的处女地”状态。因而,它是一个潜力很大的生物资源宝库。此外,地衣在自然界生长极为缓慢,加强对地衣的保护以便可持续利用是面临的迫切任务。保护地衣多样性除了必须保护它赖以生存的森林生态系统多样性以外,应注意以下保护和可持续利用的措施: 

1、对于日用化工香料、药用和食用地衣资源应采取区、按年、有计划、有节制地轮换采收。 

2、对于在科学上有重要意义的世界珍稀物种,如陕西华山的华脐鳞,云南丽江的中华疱脐衣,以及庐山的美味石耳等中国和东亚特有种,应选择合适地段,建立珍稀地衣保护小区加以保护。 

3、对上述一些重要地衣同时还应采取菌、藻离真培养,进行室内保存。对地衣物种进行多层次的系列保护措施是地衣物种多样性保护和可持续利用的重要方向。 

4、加强对中国地衣物种多样性的调查、采集、离、培养和研究,以便在地衣多样性遭受破坏之前使之受到保护,研究和可持续利用。

问题与展望

地衣不易人工培养及其生长速度缓慢是发展实验地衣学的主要障碍。虽然,地衣中的光合共生生物合成的糖类被共生真菌所利用这一假设,已被同位素标记实验所证实,而且,来自不同光合共生生物的不同糖类及其在地衣体内的转移途径及速度的研究也取得了明进展,但要解决地衣的人工培养和提高生长速度的问题,还需走相当遥远的路程。至于地衣本身,它不过是一些专性的共生真菌,因而在形态、解剖、化学以及布学等方面进行广泛而深入的综合研究中,从类系统上使地衣型真菌与非地衣型真菌实现完一体化,则是现代地衣学与现代真菌学发展的必然趋势。

参考文献

文章来源:百度百科及农夫百科

原始创建:佚名

词条概况

版本编辑:2次

最近更新:2018-01-20

历史浏览:3521次

最新编辑:佚名

原始创建:佚名

词条标签:自然 , 生物物种 , 植物 , 微生物

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